五个手指从手掌向外辐射，这种排列既灵活又有力——可以弹钢琴，挥舞锤子，提供舒适的触感。手是我们最熟悉的身体部位，从穿衣、开车到做饭和发短信，手在大多数日常任务中都起着核心作用。然而，从进化的角度来看，它在很大程度上仍然是神秘的，尤其是在它起源的最早阶段。其他有四肢的生物，也就是我们所知的四足动物，它们的手在外观和功能上都与我们的完全不同。在鸟类和蝙蝠中，它们有助于形成精致的翅膀;在大象身上，它们支撑着像树干一样大的四肢。但基本结构是一样的。1859年，查尔斯·达尔文指出了两者的相似之处关于物种起源:“还有什么比人用来抓东西的手，鼹鼠用来挖东西的手，马的腿，海豚的桨，蝙蝠的翅膀，都是用同样的图案构造的，都是用同样的骨头，放在同样的相对位置上更奇怪的呢?”
达尔文提出了一个优雅的解释:这些不同的动物都有这种模式，因为它们是从一个拥有四肢和手指的共同祖先进化而来的。在达尔文提出他的革命性观点后的160多年里，进化生物学家从古生物学、遗传学和胚胎学收集证据，证明他是正确的。他们的努力揭示了四足动物的共同祖先，它们是从鱼类进化而来的;我们发现，青蛙、鸟类和鲸鱼身上也有构成人手的骨骼;并确定了一些控制手、翅膀和鳍状肢发育的基因，以及其他变异。但是这个故事的第一章——手和手腕是从一种祖先鱼的鳍骨进化而来的那部分——仍然是模糊的，因为科学家们没有足够完整的化石，证明完全水生的鱼类和陆行四足动物之间的过渡生物。
今年3月，我们揭开了一块非同寻常的化石——一条3.75亿年前的鱼的完整骨架，Elpistostege watsoni这对填补理解上的空白大有帮助。这块化石在它的鳍中保存了与构成我们手指的骨头相当的骨头，这表明在脊椎动物离开水之前，手指就已经进化了。这一发现颠覆了关于手何时以及如何进化的传统观点，并为四足动物的崛起提供了新的视角，这是地球生命史上的一个关键事件。
黑暗的起源
直到最近，科学家们对鱼类和早期四足动物之间进化转变的理解主要依赖于几个壮观的化石，这些化石似乎连接着这两个群体。一种来自一种叫做Panderichthys rhombolepis来自波罗的海地区，可以追溯到泥盆纪中晚期(约3.84亿至3.79亿年前)。它的肱骨细长，桡骨和尺骨大(分别是四足动物的上臂骨和前臂骨)，头骨形状与四足动物相似，Panderichthys提供了第一个线索，表明它所属的鱼类是最接近四足动物的鱼类。这个群体被称为elpistosteg利人，以当时鲜为人知的名字命名Elpistostege来自加拿大东部。
2006年，芝加哥大学的Neil Shubin和他的同事宣布发现了另一种有3.8亿年历史的鱼化石贴roseae来自加拿大北极地区贴这是一个真正的游戏规则改变者，揭示了大量的新数据，这些数据表明这些鱼类的胸鳍非常先进——比任何其他已知的化石都要先进——拥有发达的手臂骨骼和可移动的手腕关节。它的头骨也有独特的特征，包括长而平的鼻子和专门的脑壳——这是四足动物共有的特征。
这一化石和其他已知的elpistostegalian鱼类化石一起表明，四足动物的一些标志性特征起源于它们的鱼类祖先，包括适合陆地生存的臂骨和关节。但是这些鱼似乎没有手指。在这种情况下Panderichthys在美国，许多研究人员最初认为是原始手指骨的骨骼元素后来被拒绝接受。和贴就化石而言，它没有保存完整的胸鳍尖端，如果动物有指骨，人们会期望在那里找到它们。现有的证据让专家们得出结论，手指不是最初鳍到肢体转变的一部分。相反，它们似乎是在四足动物已经占领陆地之后才进化出来的。
然而，在科学领域，知识并不是板上钉钉的。它可能会根据新的证据而改变。新发现需要修改教科书。我们最近描述的Elpistostege2010年在联合国教科文组织世界遗产地魁北克米瓜沙出土的化石就是这样一个发现。它不是elpistostegalian的新种。而是乐队最初的创始成员。但这次我们有了一个完整、完美的标本。这让我们提出了一种不同的理论，关于手指是如何进化的，并产生了脊椎动物的手结构，这种结构存在于超过33800种现存的四足动物中，包括人类。
欣赏…的作用Elpistostege为了改变我们对手是如何进化的观点，它有助于我们了解它被发现的历史。1937年夏天，两名年轻的英国古生物学家正在加拿大东部Gaspé半岛南岸的查勒尔湾(Chaleur Bay)的悬崖上搜寻。托马斯·斯坦利·韦斯特尔和威廉·格雷厄姆-史密斯正在寻找泥盆纪的化石，而这些悬崖被认为是这些宝藏的黄金之地。当地的收藏家协助古生物学家进行发现，有时还卖给他们化石。韦斯特尔从他们那里购买的化石中有一块小而零碎的头骨屋顶，它后来成为我们理解鱼类和四足动物之间进化过渡的基石。
早在Westoll和Graham-Smith的时代，学者们就已经怀疑四足动物是从所谓的肉鳍鱼进化而来的。肉鳍鱼是一种有肉质、有力的鳍的生物，现存的代表性鱼类包括腔棘鱼和肺鱼。但他们缺乏具有中间解剖结构的化石来支持这种联系。韦斯托尔的头骨屋顶似乎有助于填补这一空白。考虑到它头骨的形状，韦斯特尔认为它可能是一种备受追捧的原始泥盆纪两栖动物的头骨。他给这种独特的标本命名Elpistostege watsoni,源自希腊语“希望”和“屋顶”。在1938年发表的一篇短文中自然韦斯特尔认为，这块化石提供了叶鳍鱼类和早期四足动物之间的“完美过渡”。
仅仅基于一块头骨，韦斯特尔的论点遭到了质疑。需要更多的动物。但是，尽管来自欧洲和美洲各地的古生物学家从查勒尔湾的悬崖上收集化石，这个地区现在被指定为米瓜沙国家公园，但没有人收集到一个新的标本Elpistostege．
然而，在韦斯托尔的著作发表约30年后，机缘巧合发生了。加拿大化石收藏家Allan Parent在米瓜沙悬崖发现了一个不完整的头骨。这幅画一直藏在他的私人收藏中，直到他不幸英年早逝。但在1983年，帕伦特的兄弟把这只鼻子引起了米瓜沙公园园长马里乌斯·阿森诺特的注意，他又找来堪萨斯大学著名的鱼类化石专家汉斯-彼得·舒尔茨来鉴定这只不寻常的标本。舒尔茨立即意识到它的重要性:这块化石中保存的头骨的排列和形状与韦斯特尔的头骨屋顶相似，这表明它们属于同一个物种。
随着更多生物解剖结构的揭示，关于其身份的观点开始发生变化。新鼻子上可见的特征表明Elpistostege不是两栖动物，而是一种高度先进的肉鳍鱼。在1985年的论文中，舒尔茨和阿森诺特特别指出，它与波罗的海鱼类化石密切相关Panderichthys。他们还讨论了另一个神秘的标本，一个含有鳞片和一些脊椎骨的化石，这是米瓜沙首席生物学家Marc Brassard和我们中的一个人(Cloutier)几年前在同一悬崖上发现的。考虑到这块化石中保存的鳞片表面纹理与鼻子的相似之处，舒尔茨和阿森诺特提出，它也属于Elpistostege．
含有鳞片和椎骨的化石的归属Elpistostege是重要的。除了是当时已知的唯一一种来自这种生物头部以下的物质外，它还拥有其他两种物质Elpistostege化石没有:详细的来源。头骨的顶部和鼻子被认为是从悬崖上收集的，但没有人知道它们来自哪个岩层。相比之下，Brassard和Cloutier已经记录了他们发现的化石的确切地层位置:在一个被称为Escuminac组的独特地质单元的最底层以上90米。
在接下来的几年里，克劳提尔和他的合作者一次又一次地回到埃斯库米纳克组的这一地区，寻找更多的遗骸Elpistostege-毫无用处。尽管如此，他们发现的地质和化石证据使他们能够开始重建这种动物的环境，一条流入河口的水道。一幅图画开始浮现Elpistostege作为这片水域中最大的鱼——也可能因此是顶级捕食者——它与其他约20种鱼类共同生活。
最终，古生态数据将获得新的相关性。2010年8月4日下午晚些时候，在米瓜沙巡逻时，公园管理员兼博物学家Benoît Cantin在悬崖脚下的海滩上发现了一块不同寻常的鱼尾化石，镶嵌在埃斯库米纳克(Escuminac)较低的岩层中，距离公园博物馆不到250米。第二天早上，康廷在两名博物学家向导的陪同下，挖出了这只动物的其余部分。这是迄今为止在埃斯库米纳克组中发现的最大的化石，也可以说是最重要的化石——一具1.57米长的完整骨架Elpistostege．
看穿石头
康廷发现化石后没几天，克卢捷就被邀请去研究它。因为大部分骨骼仍埋在岩石中，所以首先要做的就是使用计算机断层扫描(CT)来更好地观察它。Cloutier招募了Isabelle Béchard，他以前的古生物学硕士学生之一，帮助他在Québec市的国家科学研究所(INRS)使用非医学CT扫描仪对标本进行成像。扫描显示标本是绝对完整的——每一根骨头都被保存了下来——但分辨率不够好，无法揭示骨骼的内部结构，这是他们希望能够研究的。他们不得不找到另一台分辨率更高的CT扫描仪。他们决定Elpistostege将向南行进约3900公里，到达德克萨斯大学奥斯汀分校的高分辨率x射线计算机断层扫描设备，在那里，每一块化石都将以当时可用的最高精度进行扫描。
扫描完成后，克劳提尔和他的同事们就开始了精心准备化石的工作——一点一点地移除周围的岩石，露出里面的骨头。他们在基于CT扫描和实际化石的计算机模型上进行了这项工作。几个月后，尸体和头骨从岩石中钻了出来，既虚拟又真实。整个标本令人难以置信，但胸鳍让人特别兴奋，因为之前没有人见过完整的鳗鱼胸鳍。鱼鳍内可见大量骨骼，周围环绕着鳞片和鳍射线。乍一看Elpistostege鱼的鳍看起来很像贴,但Elpistostege它的骨头里似乎有更多的骨头。它们是什么?
在接下来的几年里，Cloutier和Béchard公布了他们对Elpistostege在专业会议上对同事说骨架。2014年，在柏林的脊椎动物古生物学会(Society of Vertebrate Paleontology)举行了一次这样的演讲后，克劳提尔(Cloutier)和我们中的一位(朗)边喝啤酒边同意合作研究这种非凡的化石。
Long多年来一直在研究西澳大利亚Gogo组泥盆纪鱼类化石。这些古代鱼类的骨骼被完美地保存在三维空间中，一些标本还显示出软组织的异常保存。为了研究这些在石灰岩结节中发现的化石，朗和他的同事们传统上把它们放在酸浴中溶解岩石。最近，他们已经转向使用CT和同步加速器扫描仪以及复杂的软件对化石进行成像，在酸浴之前阐明它们的精细解剖结构，这样他们就可以在酸破坏之前捕捉到任何保存下来的软组织。新Elpistostege这个保存精美的标本似乎是朗成像和数字制备方法的主要候选对象。
2014年，Long访问了魁北克的Cloutier实验室，并开始与他的团队合作，研究如何使用不同的方法来处理这种鱼的成像数据。我们用不同类型的数据和软件进行了一些试验和错误，但最终我们找到了一个成功的组合，可以让我们用数字方法分离和研究每一块骨头。阿德莱德弗林德斯大学的Alice Clement和Roxanne Noël以及当时在Cloutier手下工作的研究生Vincent Roy继续进行这项工作。
当克莱门特最终开始切出胸鳍时，我们都迫不及待了。作为迄今为止发现的第一个完整的elpistostegalian胸鳍，它肯定包含了从鳍到四肢转变的重要线索。初步结果并没有让人失望。他们不仅证实了Béchard的初步CT结果，表明额外的骨头存在Elpistostege而且还展示了更详细的骨头。现在我们可以看到，化石包括一系列意想不到的小而紧密排列的骨头。通常，胸鳍骨架的末端包含被称为放射状的小骨头，它们支撑着杆状鳍鳐。骨头在这部分很明显Elpistostege它的鳍在正确的位置上是放射状的，但大量的骨头以及其中一些骨头排列成行的方式表明它们是其他东西。我们强烈怀疑这些隐藏在这种古代鱼类胸鳍中的从未见过的骨头实际上是与四足动物手指上发现的骨头相似的指骨。我们发现了两根由多根关节骨组成的手指，以及三根可能由一根骨头组成的手指。
为什么指骨在胸鳍的情况下Elpistostege比之前关于胸鳍中趾骨的论点更有说服力Panderichthys吗?假定的手指插入Panderichthys它们的形状都是不规则的，而且它们都不像人类手上的指骨或指骨那样与其他骨骼有标准的连接。我们从与恐龙骨骼的比较中推测Elpistostege鳍那神秘的骨头在Panderichthys胸鳍可能相当于四足动物手腕上的一些腕骨。
离水之鱼
当团队完成分离整个胸鳍和腰带，以便每一块骨头都可以从各个方面进行研究时，我们也开始分割头骨和脑壳的内部特征。这项工作将有助于我们了解不仅是Elpistostege以及它与其他早期鱼类和四足动物的关系。
来找出Elpistostege在族谱中，我们需要将它与其他物种进行比较，特别注意它们共同的独特特征。弗林德斯大学的迈克·李(Mike Lee)是确定物种间关系方法的权威专家，我们与他合作，对43个物种的202个特征进行了系统发育分析。最后，我们惊讶地发现Elpistostege似乎与皇冠四足动物(包括所有现存的四足动物及其最后的共同祖先)的关系比众所周知的四足动物更密切贴是，虽然不是很多。我们最好的猜测是胸鳍的独特特征，它没有完全保存在贴加上一些新发现的胸鳍带(连接鳍的骨头)的特征，被拉了下来Elpistostege再上一个档次贴在进化阶梯上。
结合我们在骨骼中看到的Elpistostege系统发育分析告诉我们它在族谱中的位置，我们可以重建包括人类在内的四足动物的手的基本结构是如何起源的。胸鳍上有一排我们认为是指趾的骨头Elpistostege表明这种排列最早是在3.8亿多年前的晚泥盆纪开始时，在高级瓣鳍鱼类的鳍中进化出来的。它们很可能是为了承重，因为在这个区域有许多排列整齐的小骨头，强健的鳍的外部就有了把鱼向上推所需的灵活性。
为什么鱼能从这种机动中获益呢?骷髅Elpistostege包含一个线索:在头的后面是一对大洞称为气门。一些呼吸空气的现代鱼类也有类似的大呼吸孔。在很长一段时间里，这些孔的功能是不确定的。在2014年发表的一项研究中，朗与加利福尼亚州拉霍亚斯克里普斯海洋研究所的一组鱼类学家合作，由已故的杰夫·格雷厄姆(Jeff Graham)领导。分析活的比希尔的气门Polypterus，我们证明了它们是呼吸空气的工具。假设气门在Elpistostege在这种鱼居住的浅水和河口，它们能够利用鳍做俯卧撑，从而使头部浮出水面呼吸新鲜空气，这可能是有利的。
Elpistostege然而，并不一定局限于水生领域。今天的肺鱼和一些鲶鱼可以用它们的鳍在陆地上短时间地推动自己。它有更有力的鳍，Elpistostege可能更有能力冒险上岸。
婴儿的步骤
除了颠覆了关于鳍是什么时候变成四肢的公认观点，我们发现的指骨Elpistostege对理解驱动这种转变的遗传和发育变化的努力产生影响。就在几十年前，对这个问题感兴趣的科学家还没有太多的史料可查。当时，胸骨解剖结构在鳍和四肢之间过渡的鱼类化石只有少数例子，它们只暗示了臂骨和前臂骨是逐渐进化的。相比之下，四足动物的手和手腕似乎是同时从祖先的鱼鳍进化而来的。但如此剧烈的变化真的有可能如此突然地发生吗?或者手和手腕看似突然的起源仅仅是不完整的化石记录的产物?
在1991年发表的一篇具有里程碑意义的论文中，已故发展生物学家彼得·瑟洛古德提出，手和手腕真的可能是突然出现的。他的建议是基于鱼类和四足动物胚胎发育的比较。在两组的早期胚胎中，一种叫做顶端外胚层脊(AER)的结构分别作为一个信号中心，指导鳍和肢的发育。位于萌芽鳍和肢体的尖端，AER分泌促进底层组织生长的化学物质。在鱼类中，AER只活跃一小段时间，然后它就转化为另一个信号中心，即顶端外胚层褶皱(AEF)，它指导鳍射线的形成。然而，在四足动物中，AER在指导发育方面要活跃得多，因为它在胚胎中存在的时间要长得多——它永远不会变成AEF;因此，鳍射线不会形成。所以它有更多的时间来发育附属物的其他骨骼，这是形成手的基础。瑟罗古德认为，AER-AEF过渡的丧失——在整个计划中是一个相对简单的调整——可能导致鳍射线和胸鳍其他特征的丧失，同时获得形成手腕和手指所需的骨骼。
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发现贴,第一个鱼类化石不仅显示了相当于我们的手臂骨骼和一些近端腕骨(最靠近身体中心的部分)，而且还显示了与我们远端腕骨相对应的鳍远端部分的骨骼，这刺激了对鳍到肢过渡的遗传和发育基础的研究。研究人员热衷于弄清楚祖先鱼鳍中的哪些骨头进化成了腕骨和手骨，哪些基因负责产生这种新形态。委员会成员Hox众所周知，一个基因家族可以指导胚胎的不同部位发育成头部、尾巴等等，似乎很可能与此有关。
2007年，伦敦自然历史博物馆的泽丽娜·约翰森和她的同事研究了其中一个基因的活动，HoxD13,澳大利亚肺鱼是四足动物的近亲之一。之前的研究表明HoxD13在腕部和趾部形成时活跃于发育中的四足肢体。约翰森的研究小组表明，该基因在肺鱼鳍的桡骨发育过程中也很活跃，但在四足动物的四肢发育过程中HoxD13它有两个活动阶段——早期与手臂和前臂发育有关，晚期与手腕和手指发育有关——它在肺鳍发育中似乎只有一个活动区间，对应于四足动物肢体发育中基因活动的第二阶段。这项研究表明，四足动物的指骨是从鱼鳍上的桡骨进化而来的。但腕骨和手不可能像特罗古德提出的那样是一种组合，因为肺鱼和其他现存的和化石的叶鳍鱼类都有桡骨或腕骨，但没有手指。至少有两次进化事件，一次产生了手指，另一次产生了手腕。
Elpistostege这使故事更加复杂。这表明，与约翰森的论点相反，肺鱼和其他叶鳍鱼类的径向并不都等同于手指。相反，只有最末端的是与指骨同源的;近端桡骨与腕骨和掌骨的长骨是同源的。此外，Elpistostege揭示了鳍肢转换的另一个步骤。因为它既保存了腕骨和手指，也保存了鳍，Elpistostege这表明鳍鳐的消失一定是手进化过程中另一个独立的阶段。
胸鳍和趾的解剖状况，我们已在Elpistostege这表明我们仍然需要调整我们对驱动它们进化的遗传和发育机制的理解。尽管如此，随着整个骨架的保存和许多进一步的研究正在进行中，这个标本Elpistostege似乎注定要充当罗塞塔石碑，来解开四肢是如何从鳍进化而来的谜团，从而解开脊椎动物是如何征服陆地的。
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